Science：人类颌骨是这样来的……
生态复原图，在4.23亿年前志留纪古海洋中畅游的麒麟鱼（杨定华绘）
人类的颌骨究竟是怎样演化而来的？
10月21日，《科学》（Science）杂志报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏与瑞典乌普萨拉大学阿尔伯格联合团队在脊椎动物颌演化研究领域的新发现——一种4.23亿年前的志留纪盾皮鱼——长吻麒麟鱼（Qilinyu rostrate），对它的研究填充了硬骨鱼式的全颌与盾皮鱼式的原颌两种状态之间的形态学鸿沟，在国际上首次提出全颌盾皮鱼类与硬骨鱼类的上颌骨、前上颌骨及齿骨与原颌盾皮鱼类的颌部骨板是同源的理论，将人类的颌骨向前一直追溯到最原始的有颌脊椎动物——原颌盾皮鱼类中。
为了更方便大家了解本次发现的意义，科学大院（ID：kexuedayuan）特选摘了《征程：从鱼到人的生命之旅》（加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步澜三位古生物学家合著）一书中相关的内容，以飨读者。
脊椎动物膜质颌骨的演化之路（ 楚步澜 绘)
“我们人类其实就是一种‘超级改进版’的肉鳍鱼，我们用‘腹鳍’四处行走，并用‘胸鳍’翻动书的书页，就像你现在正在做的这样。”
——[加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步澜著《征程：从鱼到人的生命之旅》第35页
人们有时候将地球历史中的泥盆纪称为“鱼类的时代”，但这一称号同样有理由被授予处在泥盆纪之前的志留纪。
在志留纪的末期，陆生脊椎动物还没出现在脊椎动物演化的大军中，但鱼类却已经展现了令人称奇的多样性。若不考虑澄江生物群中的诱人发现，寒武纪和奥陶纪的脊椎动物其实十分稀少，只发现了一些破碎的化石，似乎只有无颌鱼类生存于这些时代，其中有些身披厚重的“盔甲”。然而，志留纪却是见证了有颌鱼类起源和早期演化辐射的时代。
这一幕戏剧性地改变了地球上的生物构成，并为随之而来的四足动物（包括了陆生脊椎动物诸如两栖动物、爬行动物和哺乳动物在内的类群）的演化铺平了道路。四足动物和有颌鱼类一起被归为“有颌类”，它们是一类拥有“颌骨”的脊椎动物。
如今，人们已经将云南省潇湘动物群视为了解早期有颌类动物的重要窗口，潇湘动物群被保存在云南东部曲靖市附近出露的地层中，该动物群的名称来自化石产地附近的潇湘水库。潇湘动物群的生活时代大约在距今四亿两千万年前的志留纪末期，其目前发现的化石中包括了世界已知最早且保存最好的有颌类化石。
……
作为20世纪中名言被引用得最多的政治家，英国前首相温斯顿•丘吉尔曾经说道：“动动下巴总好过动手”。他用“下巴”这个词表达的是无休止的外交谈判中的斗嘴，但脊椎动物的“下巴”的最初功能无疑更多地是用来进食而不是交流。当然了，在古生代的海洋中，猎食者可没有兴趣与它们的猎物进行谈判。
直到志留纪之前，脊椎动物的演化过程中还没有出现“颌”这一属性。
在这之前，所有脊椎动物都是无颌的，有几个无颌鱼类的谱系存活到了泥盆纪。其中的两个类群——七鳃鳗和盲鳗，一直延续到了今天。
七鳃鳗（左）和盲鳗（右）
盲鳗是食腐动物，它们用自己突出的、带角质齿的舌钻挖进腐肉中觅食，这种角质与构成人类头发以及指甲的物质是同一种蛋白质。一些七鳃鳗的成体并不进食，其他的则使用和盲鳗类似的齿舌取食其他鱼类的血肉。它们吸盘一样的嘴里长有更多的角质齿，能把自己固定在猎物身上。
对盲鳗的实验发现它们突出的舌十分强壮有力，能够有效地扯下食物碎片送入口腔。一些无颌鱼化石的口缘长着细小的骨片，可以用来在海床上铲起碎片或从水中过滤碎渣；另外一些则在口腔内部或喉内长着经过矿化的齿状结构。显然无论在现生还是化石无颌类中，都已拥有了多种多样的、成功的进食机制。
然而颌的出现依然是一个重要的创新，也开启了全新的功能，特别是开辟了早期有颌类动物成功捕食的新纪元。
有颌脊椎动物的颌的下半部分称为下颌（或下颚），它由硬骨或软骨构成，像杠杆一样通过铰链结构与上颌的后端连在一起。在某些鱼类中，上颌与头盖骨的连接是可活动的。肌肉能够使下颌快速张合以控制口的开闭。迅速减低下颌能够将大量的水和其中的小型猎物吸入口中，而另一方面，对于很多水生脊椎动物来说，“吸入式进食”的关键策略，是快速抬升下颌将猎物困在嘴里，并把自己的牙齿用力地插入猎物的身体。
在进化过程中，新的结构一般都是通过改造旧结构而产生的。在颌的演化问题上，解剖学家很久以前就意识到了它和鱼类鳃弓之间的基本相似之处。
鱼的鳃
鳃弓是由硬骨或软骨构成的垂直的棒状结构，它分割连续的鳃裂并为鱼鳃提供结构性支撑。有颌类的鳃弓由多节构成，于是人们很容易假设上颌和下颌应该是高度衍变的鳃弓中保留下来的两节。
对于颌的起源，传统观点认为在有颌脊椎动物的无颌祖先中，每一对鳃弓都十分相似，而其中的第一对鳃弓演化成了颌。
不过对七鳃鳗和有颌类的胚胎发育的基因表达的研究并不支持这一简单而精妙的方案，而是认为有颌类大部分的颌部器官应该与七鳃鳗的口周而非第一对鳃弓的结构相对应。头骨内部结构的一次重要重建明显发生在早期有颌类和它们的无颌鱼近亲中，但是颌的出现在这一重建中扮演什么角色依然是热议的话题。
不论颌的具体来源如何，它们自出现之日起，一直都在脊椎动物演化的进程上扮演着重要的角色。不同的脊椎动物用不同的方式使用它们的颌，有些用来咬破猎物的喉咙，有些切碎研磨植物，又或者从海水中过滤藻类。
然而颌的作用远不止进食，动物可以用它们的啃咬技能反抗捕食者，或者和同种的竞争者搏斗，而温斯顿•丘吉尔对于颌在语言交流方面的看法肯定也毋庸置疑。最重要的是，4亿年多前的一次身体结构创新才使得现在的首相们和外交官们有了“动动下巴”的本领。
以上内容来自[加]舒柯文、[中]王原、[澳]楚步澜 著《征程：从鱼到人的生命之旅》第37-52页内容，略有删减
（本文首发于科学大院，由科学大院进行节选，转载请注明出处并保留下方二维码）
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